В отдельно взятом нервном волокне не наблюдают градации импульсов. Это означает, что слабый стимул не вызывает формирования слабого импульса, а более сильный стимул — более сильного импульса. Нейрон сконструирован так, что реагирует на стимулы по закону «все или ничего». Стимул, слишком слабый для того, чтобы вызвать возникновение импульса, называется «подпороговым». Действительно, можно зарегистрировать малые по амплитуде мембранные потенциалы, которые вызывают появление слабых трансмембранных токов, но эти токи быстро угасают, не формируя нервный импульс. (Если, однако, до того, как успеет угаснуть первый слабый стимул, на нервную клетку подействует второй слабый, подпороговый стимул, то их действие суммируется, и импульс может возникнуть.)
Представляется, что малые токи не могут длительно существовать в нерве — сопротивление его мембраны слишком велико. С другой стороны, достаточно сильный стимул, способный инициировать импульс («пороговый стимул»), приводит к электрическим и химическим эффектам, которые, не угасая, регенерируют по всей длине нервного волокна. (Почему амплитуда потенциалов по мере прохождения волны деполяризации по нерву не угасает, неизвестно, но полагают, что в этом играют важную роль перехваты Ранвье.) Пороговый стимул вызывает максимальный ответ нерва. Более сильный стимул не может вызвать более сильного ответа. Этим можно постулировать упомянутый закон «все или ничего»: нервное волокно либо проводит импульс максимальной силы, либо не проводит никакого импульса вообще.
Закон «все или ничего» распространяется и на органы, которые стимулирует нерв. Мышечное волокно, получившее стимул от нервного волокна, отвечает на него сокращением постоянной силы. Кажется, что это противоречит повседневному опыту. Действительно, если нервное волокно всегда проводит один и тот же импульс (если вообще проводит) и если мышечное волокно всегда сокращается с постоянной силой (если вообще сокращается), то каким образом нам удается по желанию регулировать силу сокращения бицепса от едва заметного подергивания до полного мощного сокращения?
Ответ заключается в том, что нельзя считать нервы и мышцы изолированными во времени и пространстве. Орган не обязательно иннервируется единственным нервным волокном, этих волокон может быть несколько десятков. Каждое нервное волокно имеет свой порог в зависимости, например, от его диаметра. Чем толще волокно, тем ниже его порог стимуляции. Слабого стимула вполне может хватить для его возбуждения. Следовательно, слабый стимул может инициировать потенциал в одних волокнах и не инициировать его в других. (Минимальным называется такой слабый стимул, который способен инициировать возбуждение только в одном нервном волокне.) Мышца лишь едва дернется, если сократится одна двигательная единица под воздействием минимального стимула. При усилении стимула все больше и больше волокон будет разряжаться, все больше и больше двигательных единиц будет сокращаться. Когда стимул станет настолько сильным, что вызовет возбуждение всех нервных волокон (максимальный стимул), то мышца сократится полностью. Никакой более мощный стимул не сможет вызвать более сильного ответа.
Сила ответа зависит также от временных факторов. Если нервное волокно передает на двигательную единицу импульс, то она в ответ сокращается, а потом расслабляется. Это расслабление продолжается некоторое время. Если второй импульс приходит к мышце до окончания процесса расслабления, то мышца сокращается снова, но с более высокой точки старта, поэтому сокращение будет сильнее. Третий импульс добавит сокращению еще больше силы и так далее. Чем быстрее будут следовать импульсы, тем сильнее будет сокращение мышцы. Число импульсов, которое может быть проведено по нервному волокну за одну секунду, весьма велико и зависит от длительности рефрактерного периода. Тонкие нервные волокна имеют рефрактерный период около 1/250 доли секунды, то есть даже такое волокно может провести двести пятьдесят импульсов в одну секунду. Толстые миелинизированные волокна могут за то же время провести в 10 раз больше импульсов.
В реальной жизни мышца обычно стимулируется частью нервных волокон нерва, а каждое волокно разряжается с определенной частотой. В результате взаимодействия этих двух переменных параметров можно, не нарушая закона «все или ничего», тонко регулировать силу сокращения мышцы.
Глава 7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Для того чтобы нервные клетки могли организовывать и координировать деятельность множества органов, составляющих тело многоклеточного организма, сами они должны быть организованы в нервную систему. Именно качество и сложность устройства нервной системы, более чем что-либо другое, диктуют качество и сложность устройства организма. Человек считает себя вершиной эволюционной лестницы, и, хотя высокая самооценка всегда вызывает подозрение, такой взгляд имеет под собой по меньшей мере одно объективное основание. Нервная система человека намного сложнее, учитывая его размеры, чем нервная система любых других обитателей нашей планеты (за исключением, может быть, китообразных). Так как наша нервная система — самый явный признак нашего превосходства как биологического вида, то мне представляется важным описать, каким образом она достигла своего нынешнего состояния.
Самыми примитивными животными, обладающими зачатками нервной системы, являются кишечнополостные, из представителей которых можно упомянуть пресноводную гидру и морских медуз. У этих животных имеется какое-то подобие нервной системы. Нейроны более или менее равномерно распределены по поверхности тела, и каждый нейрон с помощью синапсов соединен с ближайшими нервными клетками. Таким образом, стимул, приложенный к любой части тела, тотчас передается ко всем другим его частям. Такая нервная система является повторением в большем масштабе того аппарата, который существует уже у одноклеточных организмов. У этих последних возбудимой является сама клеточная мембрана, которая и проводит аналог нервного импульса ко всем частям клетки. Нервная сеть кишечнополостных делает то же самое, и в этом смысле ее можно назвать супермембраной суперклетки. Однако такая, с позволения сказать, нервная система не является решающим шагом вперед и не представляет животному особых преимуществ. Любой стимул, к какому бы месту он ни был приложен, вызывает одну и ту же реакцию всего организма. Животное либо сжимается, либо изгибается… От такой нервной системы наивно ожидать тонкой регуляции функций. Более того, поскольку в этой системе очень много синапсов, то есть своеобразных сужений на пути нервного импульса, то и скорость его проведения оказывается весьма низкой.
Следующей группой более сложно устроенных животных являются плоские черви. Хотя нервная система этих животных тоже достаточно примитивна, она все же может служить прообразом нервной системы других, более сложно устроенных животных. В теле плоских червей существует ткань — эквивалент мускулатуры, а для того, чтобы эффективно ею пользоваться, нужна достаточно хорошо развитая нервная сеть. Действительно, по сравнению с кишечнополостными в нервной системе плоских червей (по крайней мере, у некоторых видов) произошли существенные усовершенствования.
Нервные клетки этих животных сгруппированы в два нервных тяжа, которые проходят вдоль всего тела. Через равномерные интервалы от этих тяжей отходят нервы, которые либо проводят возбуждение от определенных участков тела к соответствующим участкам нервной системы, либо, наоборот, проводят импульсы от определенных участков нервной системы к соответствующим участкам тела. Нервные тяжи — это зачаток того, что мы называем центральной нервной системой, а нервы — зачаток того, что мы называем периферической нервной системой. Это разделение нервной системы сохраняется у всех животных, стоящих на эволюционной лестнице выше плоских червей, у всех, включая и человека.
У любого животного, обладающего центральной нервной системой, приложенный к телу стимул не вызывает больше общей реакции всего организма. Напротив, стимул, приложенный к определенному участку тела, не возбуждает соседние нейроны, а направляется к нервным тяжам. Импульс быстро проходит по тяжу до нужного нерва, возбуждает его, а этот нерв активирует орган или органы, которые нужны для организации адекватного ответа на стимул.